Månedens treslag: Bøk - økt utbredelse som følge av endret klima?
Under modningen av nøttefruktene utvikler skålen rundt hunnblomstene seg til en hard og piggete hams. Når nøttene er modne på høsten, åpner hamsen seg og nøttene faller ut. Selve frukten er en liten trekantet nøtt som spres med dyr som ekorn og nøtteskrike. Foto: Jeanette Brun, UMB
I dag stopper den kontinuerlige utbredelsen av bøk i Sør-Sverige. I Norge har vi Europas nordligste utposter av bøk i Vestfold og i Hordaland. Tre faktorer vil avgjøre om bøken vil klare å ekspandere nordover; om populasjonene har nok genetisk diversitet til raskt å kunne tilpasse seg og om bøken vil være i stand til å spre seg. Men størst betydning har selve rekrutteringen; om bøkenøttene som har blitt spredt klarer å spire, etablere seg og vokse opp til nye trær.
Endret klima - hvilke muligheter har trærne?
Hvilke muligheter har arter til å respondere på klimaendringer? De har tre muligheter; de kan flytte på seg, de kan tilpasse seg, eller de kan dø ut. Det har blitt stilt spørsmål om trær med lang levealder og lang generasjonstid vil være i stand til å klare å tilpasse seg raskt nok. Fragmentering av landskapet som hindrer effektiv spredning av frø kan også være et problem.
Bøken kan danne tette bestand. Greinene sprer seg vidt utover og bladene danner en tett mosaikk slik at det nesten ikke slippes lys ned til undervegetasjonen. Om våren, før lauvsprett, finner vi derimot en rik urteflora i bøkeskogen, men i løpet av sommeren er det bare de mest skyggetålende plantene som klarer seg i bøkeskogen. Foto: Arne SteffenremMye forskning har likevel pekt på at selv om trær står fast i bakken og lever til de er mange hundre år gamle, har de stor fenotypisk plastisitet som gjør at de kan takle store miljøendringer fra år til år. De fleste treslag har også stor genetisk diversitet, og mye av diversiteten finner man også innen populasjonene, noe som betyr at vi også finner en stor lokal tilpasning hos trær.
Stort spredningspotensiale
I tillegg produserer de fleste trær mengder med frø, noe som gjør at de har et stort spredningspotensiale. Pollen som spres over store avstander vil videre kunne bidra med utveksling av genetiske varianter mellom fragmenterte populasjoner. Hos gran har man vist at temperaturen når frøemnene dannes har stor betydning for tilpasningsegenskaper. Det kan også være tilfelle hos andre trær, men det er ennå ikke undersøkt. Fenotypisk plastisitet, stor genetisk diversitet og stort spredningspotensiale er gode egenskaper å ha for å kunne takle klimaendringer.
Bøkens utbredelse nå og i framtida
Ved å bruke vegetasjonsmodeller som tar hensyn til bioklimatiske grenser og utbredelsesmodeller har man sett på hvordan bøk sannsynligvis vil respondere på et endret klima. I dag er bøk kontinuerlig utbredt fra Sør-England til Sør-Sverige, over hele Mellom- Europa, som er kjerneområdet for bøk, til nordøst i Spania, Apenninnene i Italia og videre til Karpatene i sørøst.
Siden bøken er avhengig av fuktige somre og milde vintre, finner vi den i dag ikke i de kontinentale områdene i Øst-Europa. I tillegg har bøk nordlige utpostpopulasjoner i Norge, i Vestfold og i Hordaland (Seim). I følge modellene vil bøkepopulasjonene i de sørligste delene av Europa minke, mens bøkepopulasjonene i nord vil øke i omfang og også ekspandere nordover. I Mellom Europa vil bøkepopulasjonene sannsynligvis øke. 
Bøk er en art med mange genetiske varianter, flere former blir utnyttet til prydtrær. For eksempel kan vi nevne hengebøk (var. pendula), flikbøk (f. laciniata), eller som vist her blodbøk (f. purpurea) med røde blader. Blodbøk stammer sannsynligvis fra et mortre i Sondershausen i Tyskland i 1760-årene. Denne varianten kom til Norge for 200 år siden og plantes fortsatt. Blodbøka på bildet her finnes langs langs Vogtsgate i Moss hvor den passeres av alle som kjører inn og ut av byen. Bildet er tatt på høsten. Foto: Erik Solfjeld
Modeller for videre utbredelse
Basert på modellene vil de danske populasjonene kunne bidra sterkt til ekspansjonen langs norskekysten, mens de svenske populasjonene sannsynligvis vil ekspandere nordover gjennom Sverige og mot Trøndelag. De norske populasjonene vil sannsynligvis også være viktige ekspansjonssentra, særlig langs kysten sørover, der de jo allerede er "i tet".
Avgjørende for hvorvidt bøken klarer å ekspandere er om disse nordligste populasjonene, både i Norge, Danmark og Sverige har nok genetisk variasjon når det gjelder tilpasningsegenskaper, og om bøken klarer å spre seg. Spredningskapasiteten til bøk under ideelle forhold er estimert til å være under 100 meter i året.
Småplanter spises av hjortedyr
Nøtteskriken som er en av spredningsvektorene for bøkenøtter sprer sjelden nøttene mer enn 6 meter om gangen, selv om de også kan spre nøttene svært langt. Den viktigste forutsetningen for at bøken faktisk skal klare å endre utbredelse i takt med klimaet, er likevel selve etableringsprosessen.
Studier har vist at "forstyrrelser" av skogen, det vil si åpning av områder ved hogst og dyrkning var viktig for at bøken klarte å etablere seg i Skandinavia etter siste istid. Småplanter av bøk er også svært populær kost hos hjortedyr, og med et sterkt beitetrykk er det få småplanter som faktisk vokser opp. Hvorvidt vi skal hjelpe til med assistert migrasjon er absolutt et tema som kommer til å bli "hett". Gitt det klimaet som forventes vil det derimot være naturlig å satse på kulturer av bøk, særlig på Vestlandet. Veden er tett og hard og egner seg svært godt til blant annet møbelmateriale og parkett.
Bøkas istidshistorie
Under istiden vokste bøken i mange forskjellige refugier både i Sør-Europa og i Mellom-Europa, men bare de nordligste refugiene ser ut til og ha bidratt genetisk til dagens bøkepopulasjoner i Mellom-, Øst- og Nord-Europa. I en stor studie der både fossildata og genetiske data fra mange hundre populasjoner inngår, viser man at de viktigste ekspansjonsområdene for bøk har vært i Sør-Frankrike, de østre Alpene, Slovenia, Istria i Kroatia og det Bøhmiske Massiv. 
Bladene til bøken er glinsende grønne og har en tydelig nervestruktur. Blomstene utvikles i mai, juni, samtidig med bladene eller noe seinere. Hannblomstrene henger som dusker på lange skaft, mens hunnblomstene sitter to og to sammen i en skål. Foto: Jeanette Brun, UMB
Populasjonene som holdt til lenger sør, i Italia, Spania og Balkan klarte ikke å følge spredningen nordover men har ekspandert lokalt og beholdt sin genetiske egenart. Man har også vist at bøken under vandringen nordover fulgte de fuktige fjellområdene. Fjellkjedene har derfor ikke vært en hindring for spredning nordover, - heller har de vært viktige spredningskorridorer. Bøkepopulasjonene i Mellom-, Øst- og Nord-Europa har i dag en relativ homogen genetisk struktur. Effektiv pollenspredning har vært med på å opprettholde diversiteten under vandringen nordover.
Hvordan kom bøken til Norge?
Bøk etablerte seg i de sørlige delene av Skandinavia for ca 4000 - 3500 år siden. Til Vestfold kom derimot ikke bøken før år 650-800 etter Kristus. Bøkepopulasjonen på Seim i Hordaland kom dit i perioden 500-1000 etter Kristus. Genetiske analyser gjort på Skog og landskap viser at bøken i Vestfold genetisk er svært lik bøken i Danmark.
Videre viser det seg at bøkepopulasjonen på Seim i Hordaland er mer lik med danske populasjoner enn med populasjonen i Vestfold. Hvorvidt populasjonene kom seg dit naturlig, eller har blitt fraktet med vikinger er diskutert. Sett i lys av at bøkeskogene i Norge ble etablert etter at jordbruket ble innført kan dette også bety at bøken ble plantet med hensikt, sannsynligvis av vikinger.
Slekta bøk
Slekta Fagus (bøk) i bøkefamilien, består av omtrent ti lauvtrearter som vi finner i de tempererte områdene på den nordlige halvkule. Mens man i vestre Eurasia og Nord-Amerika finner hver sin vidtspredte art, henholdsvis Fagus sylvatica og F. grandiflora, finner man i Øst-Asia flere arter med svært begrenset utbredelse.
Basert på fossildata, mener man at slekten oppsto tidlig i Tertiær-tiden for ca 65-60 millioner år siden. Basert på både molekylære og morfologiske data er det svært små forskjeller mellom artene i slekten, noe som tyder på at evolusjonen i denne slekta har foregått svært langsomt.
Bøkas biologi
Bøka blir gjerne 300 år gammel og kan på gode boniteter bli hele 40 meter høy. Bøka har et grunt rotsystem og er derfor lite motstandsdyktig mot tørke og vindfall. Generasjonstida til bøk er svært lang. I tette bestand blomstrer den ikke før den er 60-80 år gammel. I mer åpent terreng starter den gjerne blomstringen i 40-50 års alder.
Den reproduserer vanligvis ved frøsetting, og frøår kommer helst etter et år med tørke. Lenger sør i Europa er bøk også en art som går relativt høyt til fjells og der kan den også reprodusere vegetativt. Det er først og fremst fuktighet som er avgjørende for vellykket frøspiring om våren, særlig er spirene utsatt for tørke og frost. Bøk i alle aldre er særlig sensitiv mot sein vårfrost og for å beskytte knoppsettingen, venter trærne derfor lenge før de våger seg ut i våren.
